Tableau floraison bambous.

[VinceDel]

Pour ce qui sont intéressés. Voici un tableau avec pas mal de dates de floraison de bambous. Désolé, je n'arrive pas à le mettre en grand format.
On y retrouve aussi les cycles de floraison en 2ème photo.

[strike88]

Malheureusement impossible de lire malgré le Zoom

[VinceDel]

Malheureusement impossible de lire malgré le Zoom

Hello Strike, je te les ai envoyé sur Messenger

[jrm]

super ^^
qu'elle est l'origine de ces tableaux?

[VinceDel]

super ^^
qu'elle est l'origine de ces tableaux?

Hello Jrm, origine un fou de bambous Croate qui a partagé sur FB.
Je n'ai pas encore regardé de très près cause boulot, mais il est intéressant de voir par exemple des cycles de floraisons bien plus courts pour certains bambous que ce qui est indiqué parfois. Un exemple, vu que l'on est en plein dedans, le phyllostachys nigra 'henonis' ou d'un côté justement hier Albert a partagé un article ou l'on parle d'une floraison tous les 120 ans et de l'autre côté sur ce tableau il est question de cycles de 40-50 ans et 58-63 ans.
Intéressant aussi de constater une grande différence entre certains cycles de bambous comme le glauca ou le reticula , des cycles qui doublent les années où encore pour d'autres bambous, des cycles très courts.

[Bambouzet]

Malheureusement impossible de lire malgré le Zoom

+1

[VinceDel]

Malheureusement impossible de lire malgré le Zoom

+1

Hello Bambouzet, je te les ai envoyé par texto.
Si toi ou Strke pouviez essayer de les mettre en grand format sur le post, ce serait sympa car moi je n'y arrive pas et je ne peux pas réduire les photos sinon je grignote le texte.

[VinceDel]

super ^^
qu'elle est l'origine de ces tableaux?

J'ai demandé des infos Jrm, voici le lien
https://www.frontiersin.org/articles/10 ... 00381/full

[Bambouzet]

Malheureusement impossible de lire malgré le Zoom

+1

Hello Bambouzet, je te les ai envoyé par texto.
Si toi ou Strke pouviez essayer de les mettre en grand format sur le post, ce serait sympa car moi je n'y arrive pas et je ne peux pas réduire les photos sinon je grignote le texte.

Je n'arrive pas à le lire sur mon téléphone.

Et c'est à peine mieux sur l'ordi...

Je ne sais pas faire mieux que toi: je suis une bille en informatique!

[blueskies]

Je remets l'intégralité de l'article traduit par google avec les photos qui semblent lisibles

Le cycle de floraison du bambou met en lumière la diversité des fleurs
Xiao Zheng1,2,3† Shuyan Lin1,2† Huajun Fu1,2,3 Yawen Wan1,2,3 Yulong Ding1,2*

1Centre de co-innovation pour la foresterie durable dans le sud de la Chine, Université forestière de Nanjing, Nanjing, Chine
2Institut de recherche sur le bambou, Université forestière de Nanjing, Nanjing, Chine
3Collège de biologie et d'environnement, Université forestière de Nanjing, Nanjing, Chine

Le bambou est une plante à fleurs pérennes avec un cycle de vie distinctif : de nombreuses espèces de bambou restent en phase végétative pendant des décennies, suivies d'une floraison synchrone de masse et de la mort ultérieure. Le phénomène de floraison du bambou n’est pas entièrement compris, mais sa périodicité constitue un axe de recherche majeur. Ici, nous avons collecté des informations sur les événements de floraison du bambou en enquêtant sur des documents historiques et des études de terrain à l'Institut de recherche sur le bambou de l'Université forestière de Nanjing. Nous avons compilé des informations sur plus de 630 événements de floraison, dont 124 ont enregistré avec précision la durée du cycle de floraison. Nous avons résumé en détail les cycles de floraison spécifiques de 85 espèces de bambou, ainsi que quatre types d’habitudes de floraison du bambou. Nous présentons une théorie du cycle de floraison du bambou et discutons des raisons des variations observées dans la floraison du bambou. Cette revue présente également deux mécanismes par lesquels les forêts de bambous sont rajeunies après la floraison et explique le phénomène de floraison des forêts de bambous en utilisant la théorie du cycle de floraison du bambou. Enfin, nous présentons des suggestions de stratégies de gestion forestière. La floraison du bambou est un phénomène physiologique normal, même si elle présente des éléments uniques par rapport à la floraison d'autres plantes. Les résultats présentés ici fournissent un matériel de référence précieux pour comprendre la floraison du bambou et sa périodicité.
Introduction

Le bambou (sous-famille des Bambusoideae) est un grand clade de la famille des Poaceae. Il existe plus de 88 genres et 1 642 espèces dans le monde, dont 28 genres et plus de 120 espèces sont des bambous herbacés (Vorontsova et al., 2016). Le bambou est largement répandu dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées de tous les continents, à l'exception de l'Europe et de l'Antarctique, depuis les basses terres jusqu'à environ 4 000 m d'altitude. La Chine est un centre de répartition du bambou, comptant plus de 34 genres et 534 espèces (Chen et al., 2006). Les espèces de bambou jouent un rôle économique et écologique important dans de nombreux pays. Le bambou fournit une large gamme de produits et a de nombreuses utilisations pour les humains et d'autres animaux, tout en ayant également un impact majeur sur l'environnement (Zhou, 1984).

Le bambou a attiré l'attention du monde entier en raison de son histoire biologique particulière. C'est une plante à floraison vivace, mais de nombreuses espèces de bambou restent dans une phase végétative pendant des décennies, voire un siècle, suivie d'une floraison synchrone de masse et de la mort ultérieure (Janzen, 1976< un je=2>). Ainsi, la floraison du bambou a un effet négatif sur les moyens de subsistance des personnes qui dépendent des ressources en bambou et pourrait conduire à la famine parmi les agriculteurs autosuffisants. Par exemple, Bambusa balcoa, B. tulda, Dendrocalamus hamiltonii et Stapletonia arunachalensis ont toutes fleuri en 2009 dans l’Arunachal Pradesh, en Inde. Par la suite, des infestations de rongeurs ont été signalées dans la zone de floraison, causant de graves dégâts à de nombreuses cultures (Kumawat et al., 2014). Par conséquent, les gens ont commencé à accorder plus d'attention à la floraison du bambou en raison de son importance scientifique et de son rôle crucial dans de nombreuses communautés humaines.

Toutes les plantes à graines ont des cycles de vie similaires, depuis la germination des graines, en passant par le stade juvénile, la phase de croissance végétative et la période de reproduction, y compris la floraison et la formation des graines. Le bambou est similaire, bien qu'il ait ses propres caractéristiques de floraison uniques, notamment : (i) il a une longue phase végétative ; et (ii) sa capacité de reproduction asexuée est particulièrement forte, un seul clone possédant la capacité de peupler toute une forêt de bambous. En outre, la floraison du bambou a été associée à un certain nombre de phénomènes mal compris, tels que la floraison et la mort des bosquets de bambous, ainsi que la floraison sporadique.

Depuis plus de 2 000 ans jusqu'à 1 721 ans, de nombreux livres chinois anciens ont rapporté les phénomènes de floraison et de fructification du bambou. Cependant, la plupart de ces documents se concentrent principalement sur les utilisations culinaires et médicinales des fruits du bambou. Le livre Shan Hai Jing, écrit il y a plus de 2 000 ans, déclare : « Quand le bambou fleurit, il se fane. « Le livre Zhu Pu, écrit par Dai pendant la dynastie Jin (de 317 à 420) déclare : « La floraison et l'ensemencement du bambou nécessitent 60 ans et le bambou peut se régénérer par graines en 6 ans. En 1 721, une biographie locale de Taizhou dans la province du Zhejiang décrivait le fruit de Fargesia sp., qui pourrait être utilisé pour traiter la dysenterie (< a i=7>Zhou et Hu, 2000). Du milieu du XVIIIe au début du XIXe siècle, les chercheurs ont commencé à classer les plantes de bambou, mais aucune floraison de bambou n’a été signalée. En fait, la première classification des bambous provient de Rumpf (1750), qui a divisé les bambous en huit classes, toutes portant le nom Arundo. Sur la base de cette division, en 1 753, Linné utilisa le nom « Arundo bambos », qui englobait tous les bambous. Plus tard, le nom du genre Bambusa a été adopté (Holttum, 1956). En 1788, Retzius a établi pour la première fois le genre de bambou sympodial, en utilisant le nom Bambusa (Jiang, 2007Chao et Tang, 1993). Michaux, a été créé (Arundinaria). En 1803, le premier genre de bambou monopodial,

De 1 829 au milieu du XIXe siècle, les chercheurs ont accordé une plus grande attention aux organes reproducteurs, tels que les inflorescences et les fruits, des plants de bambou. La première description d'une inflorescence de bambou en tant qu'unité structurelle distincte a été réalisée par Nees en 1829. Ceci a été cité textuellement par Munro dans le cadre de sa caractérisation des « Bambusaceae » (Munro, 1868).Munro, 1868). Du milieu du XIXe siècle au début du XXe siècle, la littérature sur la floraison du bambou a commencé à augmenter et de nombreux rapports ont utilisé les organes reproducteurs, tels que les inflorescences et les fruits, comme base principale pour classer le bambou. Par exemple, Munro a utilisé les caractéristiques des fruits comme principal critère de classification, même si le nombre de spécimens fructifères était limité (McClure, 1966;

Au XXe siècle, les recherches sur la floraison du bambou se sont considérablement développées et les caractéristiques de l'inflorescence ont été largement utilisées dans la classification du bambou. En outre, les chercheurs ont étudié de manière approfondie les événements liés à la floraison du bambou, notamment le cycle de floraison, les habitudes de floraison, les facteurs entraînant la floraison, le dépérissement et la récupération, le rajeunissement et les effets de la floraison du bambou (Lu , 1980; He et al., 1994; Chen et al. , 1995; Cheng et al., 2014). De plus, McClure (1966) et Keng (1986) ont réalisé de nombreux études détaillées sur les inflorescences et l'évolution des plants de bambou, et application des caractéristiques de l'inflorescence à la classification du bambou. Yao et Tan (2008) ont constaté que les fruits de seulement 72 espèces (sur 515 espèces de bambous) étaient décrits dans le neuvième volume de Flore chinoise. Depuis le début du XXIe siècle, les études sur la floraison du bambou se sont principalement concentrées sur la biologie de la floraison (Qin, 1995; Zeng et al., 1998; Xing et al., 2005; Wang et Wu, 2009), biologie moléculaire (Zhang et al., 2012; Gao et al., 2014, 2015 ; Wang et al., 2014), et la répartition spatiale et temporelle des bambous en fleurs (Bhattacharya et al., 2006; Lin et Ding, 2007; Franklin, 2010; ; < /span>; < /span>).Crone et al., 2015Wang et al., 2014; Gao et al., 2014de Carvalho et al., 2013; Zhang et al., 2012

Bien que la floraison du bambou ait été étudiée, de nombreuses questions demeurent. Pourquoi de nombreuses espèces de bambous sympodiaux répertoriées dans la littérature fleurissent-elles souvent de manière sporadique ? Pourquoi des différences dans les types de floraison d’une même espèce de bambou sont-elles observées dans différentes zones ? Pourquoi les mêmes espèces de bambous fleurissent-elles dans certaines régions et pas dans d’autres ? Dans cette revue, nous abordons ces questions en (I) résumant et synthétisant les informations provenant de nombreuses études sur le cycle de floraison du bambou, y compris plus de 600 événements de floraison du bambou et 30 événements de floraison spécifiques du bambou observés par des chercheurs de l'Institut de recherche sur le bambou de la foresterie de Nanjing. Université. (II) Détaillant les quatre types de modes de floraison du bambou et résumant les cycles de floraison spécifiques de 85 espèces de bambou. (III) Introduction d'une théorie du cycle de floraison du bambou, qui montre que chaque espèce de bambou et chaque clone a son propre cycle de floraison. En outre, nous introduisons également la répartition de la floraison et le phénomène de vague de floraison chez le bambou, ce qui explique pourquoi il existe différents modèles de floraison dans les forêts de bambous et les raisons de la floraison du bambou. (IV) Présentation de deux façons de rajeunir les forêts de bambous en fleurs. Nous simplifions les phénomènes de floraison complexes de diverses forêts de bambous dans la nature en utilisant la théorie du cycle de floraison du bambou pour rationaliser les phénomènes de floraison.
Types de floraison de bambou

Pour classer les types de fleurs de bambou, nous avons d'abord collecté autant d'exemples de fleurs de bambou que possible. Des chercheurs de l’Institut de recherche sur le bambou de l’Université forestière de Nanjing ont observé et étudié les événements de floraison de nombreuses espèces de bambous. Tableau 1 répertorie les événements de floraison de 30 espèces de bambou, y compris des détails sur la période de floraison, le site et le type. Nous avons observé que toutes les chaumes fleuries mouraient après la floraison chez de nombreuses espèces telles que Bambusa multiplex, Chimonobambusa sichuanensis, Phyllostachys edulis, Ph. glauca, Ph. nidularia, et Sasaella kogasensis « Aureostriatus ». Il existe également quelques différences entre les différentes espèces de bambous à fleurs, principalement dans le taux de production des graines et le mode de régénération et de rajeunissement de la forêt de bambous. Il convient de noter que les habitudes de floraison observées de certaines espèces de bambous n'étaient pas tout à fait cohérentes avec la littérature historique, ce qui peut être lié à un changement d'environnement et/ou au fait qu'elles soient sauvages ou cultivées.

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Sur la base des nombreux exemples collectés, nous avons constaté que les habitudes de floraison du bambou peuvent être divisées en quatre types : sporadique, massive synchronisée, combinée massive synchronisée et sporadique, et floraison partielle (McClure, 1966; Lin et Mao, 2007). Les détails sont présentés dans le Tableau 2. La classification du phénomène de floraison se fait ici en fonction de la proportion de floraison de bambous dans les forêts de bambous, dans l'espoir d'unifier ainsi les critères de classification.

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En cas de floraison sporadique, il n'y a généralement que 1 à 2 grappes ou une petite zone de floraison de bambou dispersée au sein d'une population de bambous. Cette floraison se produit de manière aléatoire. Comme le montre le Tableau 2, 53 espèces de bambous sont répertoriées comme subissant une floraison sporadique, y compris des espèces communes telles que Bambusa emeiensis. , Dendrocalamus latiflorus, et Ph. violascens. D'après la littérature (Zhou, 1984; Du et al., 2000; Yuan et al., 2005, 2008, a suggéré que le terme « floraison sporadique » peut impliquer des modes de floraison aléatoires ou non grégaires, mais l'application du terme a été variable. et mal défini, et il n’existe aucune preuve convaincante qu’un bambou sémelpare ait une stratégie de reproduction qui puisse être considérée comme « non grégaire ». Cet article soutient que la floraison sporadique est un petit nombre aléatoire et irrégulier de floraison.Franklin (2010)), une floraison sporadique se produit souvent chez les bambous cultivés ou gérés de manière intensive. espèces qui fleurissent sporadiquement plus souvent que les espèces sauvages. Franklin, 2010; 2012

En floraison synchronisée massive, également connue sous le nom de floraison grégaire, une grande zone de floraison de plus de 50 % se produit au sein d'une population de bambous. De nombreuses plantes de bambou présentent un schéma cyclique de floraison grégaire après une longue période végétative (Janzen, 1976; Du et al. ., 2000). Comme le montre le Tableau 2, 70 espèces de bambous subissent une floraison massive et synchronisée. De nombreux chercheurs s'inquiètent de ce type de floraison, car la floraison massive et synchronisée des forêts de bambous entraîne la mort à grande échelle des bambous, ce qui affecte gravement l'économie et l'environnement locaux.

Dans la catégorie combinée de floraison massive synchronisée et sporadique, les espèces peuvent présenter des zones de floraison sporadiques et/ou petites avant et après la floraison de grandes zones. Comme le montre le Tableau 2, 23 espèces de bambous, telles que B. tulda, Chusquea culeou, C. montana, Melocanna baccifera, Ph. hétéroclada, Ph. reticulata et Sasa cernua , appartiennent à cette catégorie (Zhang W. Y. et al., 1992 ; Pearson et al., 1994Kitamura et Kawahara, 2009; Bhattacharya et al., 2006; Ramanayake et Weerawardene, 2003; Du et al., 2000; Wang et Wu, 2009; Tagle et al., 2013).

En floraison partielle, le degré de floraison dans une forêt de bambous se situe entre une floraison sporadique et massive synchronisée et se produit généralement dans une distribution inégale. Il existe sept espèces de bambou répertoriées comme à floraison partielle dans le Tableau 2. Par exemple, Pleioblastus simonii a connu une floraison partielle dans les jardins de Kew de 1892 à 1903 (Bean, 1907 ).

Nous avons étudié s'il existait une relation entre les habitudes de floraison des espèces de bambou et leur position taxonomique au niveau du genre. Nous avons constaté que certains genres, tels que Arundinaria, Bambusa, Chimonobambusa, Dendrocalamus, Phyllostachys, Pleioblastus et Schizostachyum< /span>Bhattacharya et al., 2006< /span>Kitamura et Kawahara, 2009Sarma et al., 2010Du et al., 2000; ; Yuan et al., 2005; Du et al., 2000 ; Zhang et Ma, 1989 , ne contiennent que des espèces à fleurs sporadiques (Semiarundinaria et Neomicrocalamus, Pseudostachyum). Cependant, certains genres de bambous, tels que Zheng et al., 2016Kumawat et al., 2014; Ramanayake et Weerawardene, 2003Du et al., 2000, seules des espèces massives de bambous à floraison synchronisée ont été observées (Sinobambusa et Acidosasa, Ampelocalamus, Cephalostachyum, Drepanostachyum, Gaoligongshania, Gigantochloa, Melocalamus, Sasaella, Shibataea). Dans certains genres, tels que Jiang, 2007; Li et Denich, 2004; ; Zhang et Ma, 1989 , comprenait des espèces à floraison synchronisée sporadiques et massives (Yushania et Fargesia, Indosasa, Pseudosasa). Certains genres de bambous, tels que Zheng et al., 2016 ; Xie et al., 2016 ; Inoue et al., 2014; Tagle et coll., 2013; 2014, Xu et al., 2012; ; Nath et Das, 2010; ; Mao et al., 2008; ; Li et Denich, 2004; Du et al., 2000 ; Pearson et al., 1994; Zhang et Ma, 1989 ; Zhou, 1984 ; Ram et Gopal, 1981; Anonyme, 1961; Jiao, 1956; Bean, 1907, comprenait des espèces à floraison massive synchronisée et sporadique combinées (). Évidemment, certains genres ne présentent qu’un seul modèle, tandis que d’autres en montrent davantage. Cette question est plus compliquée et peut être liée au nombre d’espèces dans le genre ou à l’aire de répartition des espèces. D'une manière générale, les genres comportant un grand nombre d'espèces sont plus largement répartis et différents types de floraison sont plus susceptibles d'être observés. Cependant, les différences de types de floraison chez différentes espèces au sein d’un même genre sont principalement déterminées par les caractéristiques biologiques de l’espèce. Par exemple, il est très courant que certaines espèces de Phyllostachys fleurissent sporadiquement, comme Phyllostachys nidulariaPhyllostachys nidularia). Par conséquent, le type de floraison du bambou ne peut être déterminé qu’en fonction du comportement de floraison spécifique d’une population de bambous. Il n'y a pas de relation évidente entre le mode de floraison des espèces de bambou et la position taxonomique au niveau du genre.Wang et Wu, 2009; Li et Denich, 2004; Du et al., 2000; Zhou, 1984, une espèce de bambou largement répandue en Chine, a fleuri massivement en 1958 à Shennongjia, dans la province du Hubei, en Chine, et a fleuri partiellement en 1987-1989 à l'Université forestière de Nanjing, en Chine. De plus, il a fleuri massivement à Yaan, dans la province du Sichuan, en Chine, entre 2003 et 2007, et a fleuri sporadiquement en 1995 à Yiliang, dans la province du Yunnan, en Chine (Ph. hétéroclada. Un autre exemple est que plusieurs types de floraison peuvent être observés chez une espèce de bambou. Ph. glauca, Ph. reticulata, mais certaines espèces présentent généralement une floraison massive et synchronisée, comme

Le type de floraison du bambou est étroitement lié au fait que la forêt de bambous soit sauvage ou cultivée. Du et al. (2000) ont étudié les phénomènes et les types de floraison de 61 espèces de bambous appartenant à 23 genres au Yunnan, en Chine. Ils ont divisé la floraison du bambou en floraison massive synchronisée et sporadique, et ont montré que les caractéristiques de floraison et de fructification des espèces de bambou étaient étroitement liées à leur statut de sauvage ou cultivé, ainsi qu'à leur relation taxonomique au niveau du genre.
Le cycle de floraison du bambou

La période entre deux floraisons grégaires est généralement appelée cycle de floraison, et les cycles de floraison des différentes espèces de bambous sont variables. Le cycle de floraison du bambou variait de 3 à 150 ans (Kurz, 1876 ; Janzen, 1976 ) (Tableau 3). Brandis (1899) a divisé les habitudes de floraison du bambou en trois types : annuelle, périodique et incertaine.

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Dans cette revue, nous avons compilé plus de 600 enregistrements d'événements de floraison de bambous de 85 espèces de bambous tirés de la littérature, dont 187 avaient un cycle de floraison défini. Comme le montre le Tableau 3, certaines espèces appartenant à des bambous apparemment itéropares, qui grandissent jusqu'à maturité puis fleurissent et produisent des graines chaque année pendant de nombreuses années, ont été appelées annuelles. floraison. Cela comprenait Neololeba amahussana, Ochlandra scriptoria, O. stridula et Kuruna wightiana (McClure, 1966; Janzen, 1976; Zhou, 1984 ; Fan et Qiu, 1987; Lin, 2009). Cependant, le terme espèce de bambou à floraison annuelle dans la littérature reste à discuter car il faudra plusieurs années pour certaines espèces de bambou entre la floraison initiale et la fin de la floraison. Par exemple, Pseudosasa amabilis fleurit pendant 15 ans, il est donc facile de le confondre avec une espèce de bambou à floraison annuelle (Lin et Mao, 2007). Il est important de distinguer, chez les espèces de bambous vivaces, les espèces de bambous à floraison annuelle des bambous dont les périodes de floraison durent longtemps.

Nous avons constaté que les cycles de floraison des différentes espèces de bambous, même celles appartenant au même genre, fluctuent considérablement. Par exemple, le cycle de floraison de l'Arundinaria variait de 10 à 60 ans, Bambusa de 30 à 150+ ans, Chusquea de 12 à 70 ans, et Phyllostachys< a i=8> de 13 à 120 ans (Brandis, 1899; Kawamura, 1927; Ueda, 1960; Numata, 1970; Dutra, 1938< /span>).Nicholls, 1895). Dans la haute vallée de Weinganga, district de Balaghat, en Inde, il a fleuri en 1818 et entre 1865 et 1870, lui donnant un cycle de floraison de 47 à 52 ans (Blatter et Parker, 1929). À Dehra Dun, Uttar Pradesh, Inde, elle a fleuri en 1836, 1881 et 1926, ce qui a donné un cycle de floraison de 45 ans (Dutra, 1938 ont fleuri en 1804, 1836, 1868 et 1899 au Brésil, ce qui lui a donné un cycle de floraison de 31 à 32 ans (B. les bambos ). De plus, pour une même espèce de bambou, le cycle de floraison observé par différents chercheurs dans différents endroits variait. Par exemple, Guerreiro, 2014; de Carvalho et al., 2013; Nelson, 1994; Janzen, 1976; était moins variable et relativement stable, se situant entre 26 et 33 ans (Guadua). Le cycle de floraison à Guerreiro, 2014; Tagle et al., 2013 ; Jaksic et Lima, 2010; Liu et Fu, 2007; Li et Denich, 2004; González et Donoso, 1999Zhou, 1984Pearson et al., 1994; Fu, 1985; ; Lu, 1980; Zhang, 1977; Janzen, 1976; Chen, 1973

Janzen (1976) a décrit en détail les cycles de floraison de 41 espèces de bambou. Guerreiro (2014) a étudié et estimé les cycles de floraison de 16 espèces de bambous ligneux en Argentine et dans les régions voisines. Franklin (2010) a enregistré et résumé le cycle de floraison de B. arnhemica. Leurs travaux ont révélé que le cycle de floraison d’une même espèce de bambou n’est pas fixe et peut être très différent. Par exemple, le cycle de floraison de Ph. edulis était généralement âgé de 67 ans (Watanabe et al., 1980), mais selon d'autres documents, Ph. edulis n'a pas fleuri à Fenghua, dans la province du Zhejiang, en Chine depuis plus de 200 ans (Chai et al., 2006 ). Ce phénomène peut être causé par des différences dans les cycles de floraison dans différentes forêts de bambous clonales ou par l'influence de facteurs environnementaux, notamment ceux des plantations gérées.

Le phénomène de floraison synchrone du bambou, qui a beaucoup retenu l'attention, est unique. Janzen (1976) a proposé une hypothèse d'évasion des prédateurs pour expliquer la floraison synchrone du bambou. Cette hypothèse suppose que les prédateurs des graines dévoreront les graines lorsque les forêts de bambous fleuriront sporadiquement. La reproduction par graines n'est assurée que lorsque des quantités suffisantes de graines sont produites pour compenser la perte due aux prédateurs de graines. Crone et al. (2015) ont également révélé que la reproduction synchrone entre congénères présente plusieurs avantages démontrés en matière de condition physique, notamment des taux de pollinisation accrus, une attraction accrue des disperseurs de graines et une prédation réduite des graines. Veller et al. (2015) ont proposé un modèle mathématique simple prenant en charge un processus évolutif en deux étapes : premièrement, une phase initiale dans laquelle une population à floraison principalement annuelle se synchronise sur un petit intervalle de plusieurs années ; et deuxièmement, une phase de petites multiplications successives de l'intervalle de synchronisation initial, aboutissant aux intervalles extraordinaires observés aujourd'hui. D'autres chercheurs pensent que de nombreuses espèces ont des tendances générales à floraison synchrone sur de grandes régions continentales. Campbell (1985) a noté une concentration remarquable de périodes moyennes avec des multiples de 15 à 16 ans parmi 20 taxons, la plupart originaires d'Asie du Sud-Est. Guerreiro (2014) a montré que plusieurs espèces de bambous ligneux originaires du sud de l'Amérique du Sud subissent une floraison synchrone, avec des cycles de floraison d'environ 30 ans.

Les chercheurs calculent le cycle de floraison en soustrayant deux périodes de floraison. Ceci n’est exact que si le bambou à floraison tardive est la progéniture du bambou à floraison précédente. Ainsi, l’observation d’au moins trois générations est nécessaire pour prédire avec précision un cycle de floraison. Cependant, les données actuelles sur la floraison du bambou peuvent être discutables. Premièrement, il est très facile de trouver des données basées sur une seule génération enregistrée du cycle de floraison. Deuxièmement, plusieurs événements de floraison différents sont décrits chez de nombreuses espèces de bambous, mais on ne sait pas si les forêts de bambous lors d'un événement de floraison provenaient des graines produites lors du dernier événement de floraison. Enfin, les enregistrements historiques de la floraison du bambou sont limités. Pour de nombreuses espèces de bambous, un seul événement de floraison massive a été enregistré, mais la période de floraison historique de la forêt de bambous et le flux de graines qui a suivi ne sont pas décrits en détail. Même s’il n’existe pas de manière définitive de résoudre ces problèmes, les données historiques constituent néanmoins une référence importante.
Théorie du cycle de floraison du bambou

Sur la base de documents historiques complets et des observations sur le terrain des chercheurs de l'Institut de recherche sur le bambou de l'Université forestière de Nanjing au cours des dernières décennies, certaines conclusions sur la théorie du cycle de floraison du bambou sont proposées et résumées.

Premièrement, une espèce de bambou a un certain cycle de floraison, ou plutôt, chaque ramet (c'est-à-dire des individus ayant le même génotype provenant du même œuf fécondé) de bambou a un certain cycle de floraison. De plus, les différences dans les cycles de floraison entre les différentes espèces de bambous sont plus grandes que celles entre les différents clones de la même espèce. Par exemple, Phyllostachys glauca a fleuri en 1909 à l'ouest du Zhejiang, en Chine, et a fleuri partiellement en 1965 dans le district de Fuyang, province du Zhejiang, en Chine. De plus, Ph. glauca a fleuri massivement dans le village de Jinlu du district de Yinzhou, province du Zhejiang, Chine depuis 1990, et a également fleuri en 2013-2016 dans les districts de Linqing et Jinan, province du Shandong, Chine (Anonyme, 1972 ; Xu et Chen, 1992). Cependant, Ph. glauca n'a pas fleuri ailleurs, comme à Nanjing, dans la province du Jiangsu, en Chine. Cela indique que le Ph. glauca les plantes de ces endroits étaient probablement dérivées de différents clones, avec des périodes et des cycles de floraison spécifiques différents.

Le bambou clonal a des cycles de floraison très similaires. Par exemple, Sasaella kogasensis « Aureostriatus » a été introduit du jardin de bambous Fuji au Japon à l'université forestière de Nanjing en Chine en 1984 par le professeur Zhou. Par la suite, le bambou a été introduit dans toutes les régions de Chine depuis l’Université forestière de Nanjing. Depuis 2015, les forêts du S. kogasensis « Aureostriatus » fleurissent les unes après les autres en Chine, ce qui indique que le même clone continue de fleurir de manière synchrone. Néanmoins, les changements dans l'environnement local peuvent entraîner des cycles de floraison légèrement différents. Ainsi, bien que le cycle de floraison d’un même bambou clonal soit théoriquement stable, il est affecté par l’environnement. Si le bambou clonal est sensible aux perturbations, sa période de floraison variera considérablement selon les environnements. Cependant, si le bambou clonal n’est pas facilement dérangé, la période de floraison est alors moins variée. Par exemple, Ph. glauca poussant dans les jardins botaniques royaux d'Angleterre et du Japon, qui ont été introduits depuis l'ouest du Zhejiang, en Chine, a fleuri en 1907 (Cheng et al., 2014).

Deuxièmement, la période de floraison peut durer plusieurs années dans une forêt de bambous et elle passe généralement par trois phases : de petites zones de floraison sporadique, une floraison massive synchronisée et de petites zones de floraison sporadique. Ce phénomène est appelé « répartition de la floraison du bambou ». La floraison synchrone fait référence à une répartition de la floraison dans laquelle la grande majorité des touffes d'une parcelle initient la floraison au cours d'une année donnée, la majeure partie de la floraison restante l'année précédant ou suivant (Abe et Shibata, 2012). ). Suyama et al. (2010) ont proposé qu'une floraison sporadique puisse survenir à la suite d'un dysfonctionnement mécanistique et entraîner une floraison massive, cela devrait donc être considéré comme faisant partie du calendrier normal de floraison massive. Par exemple, nous avons observé que Pleioblastus pygmaeus a commencé à fleurir sporadiquement en 2015 dans le jardin de bambous de l'université forestière de Nanjing, dans la province du Jiangsu, en Chine. En 2016, le nombre de tiges de bambou en fleurs a culminé à environ 85 %, mais quelques touffes en fleurs se sont produites jusqu'en 2019. La proportion de touffes qui fleurissent pendant la période de pointe varie selon les différentes espèces de bambou, par exemple 80 à 90 % pour ).Marchesini et al., 2010 (C. culeou), et 96,5 % pour Franklin, 2010 (B. arnhemica), 95,7 % pour Taylor et Qin, 1988 (Sarocalamus faberi

Troisièmement, la floraison grégaire se produit par parcelles au fil des années successives, et cela a été décrit comme une « vague de floraison ». Ces vagues ont été largement signalées parmi les espèces de bambous et se répètent au fil des générations successives (Franklin, 2010). Franklin (2010) a émis l'hypothèse que les vagues de floraison des bambous étaient le produit d'augmentations induites par l'environnement dans les calendriers de floraison dans lesquelles la périodicité sous-jacente était réinitialisée à la germination par un facteur endogène. horloge biologique. Lorsqu'une partie d'une population est soumise à un tel accroissement et que cette partie est suffisamment agrégée dans le temps et dans l'espace pour maintenir la viabilité dérivée de la synchronicité, un décalage (patch) est établi qui sera maintenu à travers les générations. Les vagues de floraison sont toujours organisées dans le temps mais ne sont pas nécessairement organisées dans l'espace (Franklin, 2010; Abe et Shibata, 2012< /span>Franklin, 2010). Par conséquent, même si les plantes d’une forêt de bambous proviennent toutes du même clone au départ, il est possible qu’il y ait des variations au sein de la forêt. De plus, l’environnement affecte la floraison du bambou. Généralement, des facteurs internes et externes conduisent à des cycles de floraison différents et forment la vague de floraison.Hanlon et al., 2019; ; Janzen, 1976. Les forêts de bambous sont plus susceptibles de muter pendant la période de reproduction sexuée (riviereorum var. B. multiplex et sa variante pachyloen, B. multiplex f. Ph. edulis, Ph. edulis). Ce phénomène représente l'interaction de facteurs endogènes et exogènes. Le bambou est une plante particulière avec une longue période de croissance végétative. Les mutations de bourgeons se produisent fréquemment chez les plants de bambou, notamment

Conformément aux références sur la floraison du bambou, quatre types de floraison du bambou ont été résumés (Lin et Mao, 2007). Pourquoi observe-t-on différents types de floraison ? Les raisons de ces phénomènes sont les suivantes : D'une part, les événements de floraison dans les forêts de bambous forment généralement des distributions de floraison structurées dans le temps mais spatialement chaotiques, qui subissent trois phases : de petites zones de floraison sporadique, une floraison massive synchronisée et de petites zones de floraison sporadique. floraison. Ainsi, différents types de floraison peuvent être obtenus en observant la forêt de bambous à différentes périodes. D’un autre côté, cela dépend aussi du fait que la forêt de bambous soit peuplée du même bambou clonal. Les cycles de floraison des différents ramets de bambou sont différents. Par conséquent, si la forêt de bambous est composée du même clone, elle formera alors une distribution de floraison et terminera la phase de reproduction. Cependant, si la forêt de bambous est composée de différents clones, les périodes de floraison seront alors différentes pour les différents clones. Ainsi, lorsque l’un des clones commence à fleurir, les autres clones peuvent être encore au stade végétatif. De ce fait, il est possible de former des vagues de floraison, et les chercheurs observent souvent des floraisons sporadiques ou partielles dans une forêt de bambous. Ainsi, une variété de modèles de floraison est souvent observée dans les forêts de bambous.

Dans le passé, les causes de la floraison des bambous restaient controversées. De nombreuses théories ont émergé, notamment sur le cycle de croissance, la nutrition, les causes externes, les radicaux libres, la pathologie, la variation individuelle, la mutation, le vieillissement périodique et le rajeunissement (Janzen, 1976; Sharma, 1994; Keeley et Bond, 1999; ). Cependant, le facteur clé spécifique qui induit l’initiation de la floraison du bambou est encore inconnu. Nous émettons également l'hypothèse que les hormones endogènes, qui ont tendance à être des molécules de signalisation, pourraient être des facteurs clés d'initiation, mais cela nécessite une étude plus approfondie.Ding, 2007). . Par exemple, la période de floraison du bambou peut être retardée ou avancée dans une certaine mesure en appliquant des hormones exogènes (Franklin, 2010). Récemment, les chercheurs sont parvenus à un consensus sur la cause de la floraison du bambou. Ils pensent que la floraison du bambou est modulée par les conditions environnementales, mais que la cause profonde réside dans des facteurs génétiques internes et que la floraison se produit lorsque le bambou atteint son âge physiologiquement mature. Des facteurs externes, tels que le climat et les perturbations humaines, peuvent avancer, retarder ou arrêter la floraison des bambous dans une certaine mesure (Franklin, 2010 a proposé des hypothèses sur les interactions des signaux endogènes et exogènes de la floraison qui peuvent conduire au développement de vagues de floraison et d'autres modèles de floraison chez le bambou. Il a également suggéré que les facteurs de stress sur la plante pourraient outrepasser ou forcer l'horloge, par exemple en déclenchant la production d'hormones indépendamment de l'horloge. Il est possible que le seuil de stress physiologique requis pour induire la floraison diminue à mesure que la période prévue de floraison approche (Franklin (2010) a proposé que la périodicité chez le bambou doit être le produit d'un mécanisme endogène relativement immunisé contre les influences environnementales. Kawamura (1927)). Wang, 2013; Chai et al., 2006

En un mot, le cycle de floraison du bambou est très important pour prédire les futures périodes de floraison du bambou. Janzen (1976), Franklin (2010) et ).Montti et al., 2011 ont trouvé une corrélation négative entre le taux d'évolution moléculaire et le cycle de floraison chez les Arundinarieae. Les espèces de bambou avec des cycles de floraison plus longs ont tendance à évoluer plus lentement que celles avec des cycles de floraison plus courts (Ma et al. (2017) ont présenté des résumés du cycle de floraison du bambou. Guerreiro (2014)
Rajeunissement et régénération des forêts de bambous en fleurs

La régénération d'une forêt de bambous robuste a des implications économiques et écologiques majeures. Il existe généralement deux types de rajeunissement des forêts de bambous après la floraison : sexué et asexué. La composition clonale d’une forêt de bambous sera modifiée après la floraison et la régénération naturelle.
Régénération par reproduction sexuée

Certaines espèces de bambou fleurissent et produisent de grandes quantités de graines, qui tombent au sol et germent en semis. Les graines peuvent devenir des semis et chaque plant représente un clone. Le processus de floraison des forêts de bambous peut durer de plusieurs à plus de 10 ans, de sorte que les plants produits par les graines peuvent être d'âges différents. L'espèce de bambou Chimonobambusa utilis (Zhang, 1985), Fargesia denudata). Ainsi, après la floraison et le rajeunissement, davantage de clones peuvent se former dans la forêt de bambous.Taylor et Qin, 1993 les semis mettent environ 15 à 20 ans pour se développer en peuplements matures après une floraison de bambou (S. faberi) appartiennent à ce type. Taylor et Qin, 1993; Qin et al., 1989 ( Sarocalamus faberi), et Qin, 2015 a>Phyllostachys edulis), Chai et al., 2006 (Melocanna arundina), Yu et al., 1987 (F. nitida), Shao, 1986 (), Dong et al., 2001 (Ch. tumidissinoda), Mao et al., 2008 (Ch. pachystachys
Régénération par reproduction asexuée

Ici, la forêt de bambous est rajeunie grâce aux rhizomes fleuris des bambous et aux bourgeons des bases de chaumes. Dans une forêt de bambous en fleurs, les bourgeons des rhizomes du bambou en fleurs peuvent germer et former des bambous nains et faibles, qui fleurissent généralement la même année et feront pousser de nouveaux rhizomes sous terre. Au cours des années suivantes, les bourgeons des nouveaux rhizomes poussent et forment des bambous nains et faibles qui cohabitent avec les fleurs et les feuilles. Ainsi, la forêt de bambous en fleurs peut former des bambous normaux non fleuris après plusieurs années (Xiong et al., 1979). Au cours du processus de rajeunissement asexué, la proportion de bambous en fleurs augmente généralement d'abord puis diminue, tandis que la proportion de bambous non fleuris diminue puis augmente. A la fin, la forêt de bambous ne fleurit pas du tout. Certaines espèces de bambous renouvellent ainsi leurs forêts, comme Pleioblastus amarus (Zheng et Huang, 1990), Zheng et Huang, 1990 (pendulifolius var. Pl. amarus), (Lu, 1980), Ph. atrovaginata (He et al., 1994), Ph. vivax (Xiong et al., 1979), Ph. praecox f. prevernalis (Chai et al., 2006), Ph. fimbriligula (Chai et al., 2006), et Shibataea chinensis< /span>).Lin et Ding, 2012 (

Le processus de régénération et de rajeunissement de ce type de forêt de bambous en fleurs est lent. Par exemple, Ph. reticulata nécessite 7 à 10 ans (Lu, 1980), Ph. vivax nécessite 6 à 7 ans (Xiong et al., 1979), et Pl. amarus et Pl. amarus var. pendulifolius nécessitent au moins 10 ans (Zheng et Huang, 1990). Cependant, des mesures artificielles peuvent être utilisées pour améliorer les conditions de croissance des forêts de bambous et accélérer leur régénération. Par exemple, il n'a fallu que 5 à 6 ans pour Ph. atrovaginata pour retrouver le niveau de production de pré-floraison dans des conditions de gestion intenses (He et al., 1994). Au cours du processus de rajeunissement asexué, des variations peuvent également se produire. Par exemple, Pleioblastus pygmaeus a fleuri entre 2015 et 2018 dans la pépinière de ressources en bambou Baima de l'Université forestière de Nanjing (119°07′42″E, 31 °37′55″ N), Nanjing, province du Jiangsu, Chine. Après la floraison, les auteurs de cet article ont observé que de nombreuses touffes de bambous de Pl. pygmaeus aux feuilles rayées de blanc est apparu dans la forêt de bambous. Par conséquent, la composition clonale d'une forêt de bambous après rajeunissement asexué peut ne pas être identique à celle de la forêt de bambous avant la floraison.

Il existe trois types de fruits de bambou caractérisés en fonction de la production de graines : ceux qui produisent un grand nombre de graines, ceux qui produisent rarement des graines et ceux qui n'en ont pas. Quelques espèces de bambous n'ont pas de graines et ne peuvent régénérer leurs forêts que par rajeunissement asexué. Par exemple, Lin et Ding (2012) ont observé la floraison de Shibataea chinensis à l'Université forestière de Nanjing de 2002 à 2010, et j'ai découvert qu'elle ne contenait pas de graines. Certaines espèces de bambou ont un faible taux de production de graines, comme Bambusa emeiensis, B. multiplex et Ph. hétéroclada, et certains ont un taux de production de graines élevé, comme Ph. edulis, Ph. vivax, Pl. pygmaeus et Sasaella kogasensis « Aureostriatus ». D'une manière générale, la plupart des espèces de bambous possédant peu ou un grand nombre de graines régénèrent leurs forêts par reproduction sexuée et rajeunissement asexué après la floraison. Par exemple, B. multiplex, Indocalamus tessellatus, Ph. glauca, Pl. pygmaeus, et S. kogasensis « Aureostriatus » peut être renouvelé de l'une ou l'autre manière après la floraison (Cheng et al., 2014). Il peut y avoir une approche préférée, mais le choix spécifique du mode de régénération peut être corrélé à l'environnement de croissance. De plus, quelques espèces ne peuvent se propager que par reproduction sexuée, comme Fargesia murielae.
Explications de phénomènes naturels à l'aide de la théorie du cycle de floraison du bambou

La théorie du cycle de floraison du bambou décrite dans cette revue peut expliquer de nombreux phénomènes étranges et complexes associés à la floraison du bambou.

Des bambous génétiquement similaires d’âges différents coexistent dans l’espace et dans le temps, formant un spectre continu de clones. Cette structure d'âge peut éventuellement conduire à une floraison sporadique ou partielle dans la même forêt de bambous, sans régularité évidente dans la floraison.

Les exemples suivants illustrent le spectre continu des clones. Tout d'abord, nous prenons comme exemple Phyllostachys edulis, une espèce de bambou dispersée. Ph. edulis, distribué à Guilin, province du Guangxi, Chine a commencé à fleurir et à porter des fruits sur une vaste zone en 1963, et depuis 1995 jusqu'à aujourd'hui, il y avait de petites zones de floraison continue chaque année, où un un nombre important de reproductions a été réalisé (Li et Gu, 2003). Parce que la période de floraison ne se produit pas au même moment pour toute une forêt de bambous et qu'elle dure probablement plusieurs années, l'âge de la progéniture qu'elle produit sera également différent, par conséquent, un spectre continu de clones s'est formé dans cette forêt de bambous. . Lorsqu'un certain clone atteint l'âge de floraison, les autres clones peuvent être encore en croissance végétative. Ainsi, lorsque ce clone en floraison se renouvelle et reprend sa croissance végétative, d'autres clones peuvent atteindre l'âge de floraison et commencer à fleurir. Par conséquent, la forêt de bambous présentera une floraison continue et inégale pendant de nombreuses années. L'autre exemple est Chimonobambusa utilis, une espèce distribuée à Tongzi, province du Guizhou, Chine. En raison de nombreux clones d'âges différents, les forêts de bambous du Ch. utilis connaissent un phénomène de floraison inégale chaque année depuis 2006. Troisièmement, selon des documents historiques, certaines espèces de bambou fleurissent fréquemment de manière sporadique, comme Bambusa distegia, B. emeiensis , B. intermedia, B. oldhamii, B. multiplex et Dendrocalamus latiforus. Ces espèces de bambous appartiennent aux bambous sympodiaux, dans leurs forêts de bambous, ils forment une série de clones. Dans le même temps et dans le même espace, il y a des bambous d'âges différents dans la forêt de bambous, ils fleuriront donc au cours des années différentes (Vidéo supplémentaire 1).< /span>
Conclusion et perspectives

Le bambou joue un rôle important dans la vie humaine, en particulier dans les pays qui disposent de riches ressources en bambou. La floraison du bambou et la mort de forêts entières qui en résultent entraînent d'énormes pertes économiques et des problèmes environnementaux. Il est donc nécessaire de comprendre le cycle de floraison des espèces de bambous économiquement importantes. La floraison du bambou est un phénomène biologique normal, la transformation de la croissance végétative à la croissance reproductive. Il s'agit de la dernière étape de l'ontogenèse et d'un processus inévitable du développement d'un organisme biologique (Wang, 2013).

Les données historiques enregistrées manquent de nombreux détails clés. En raison de la longue durée de vie caractéristique du bambou, il est très difficile d'observer son cycle complet en une génération (Guerreiro, 2014). Le cycle de floraison doit être obtenu en s'appuyant sur les événements de floraison enregistrés au fil des générations successives. De plus, avec l’avancée de la civilisation, de nombreuses populations de bambous sauvages ont disparu, rendant presque impossible l’observation des floraisons à leur emplacement d’origine. Par conséquent, cette revue suggère que les graines devraient être collectées et semées après la floraison et la fructification des plants de bambou. Les plants peuvent être plantés séparément dans des instituts de recherche scientifique qui étudient le bambou, où ils peuvent être marqués et gérés. De même, les données sur les forêts de bambous qui subissent une régénération asexuée devraient être enregistrées. De cette façon, les prochaines périodes de floraison des bambous dans différentes régions, les variations de floraison dans différents clones et les effets de l'environnement sur la floraison des bambous peuvent être enregistrés.

En outre, une base de données similaire à la base de données Web Flora of China devrait être créée. Cela permettrait aux experts et aux non-experts de contribuer à notre compréhension de la floraison du bambou. Il est nécessaire d’enregistrer en détail les événements de floraison du bambou, y compris des informations sur l’origine et la localisation du bambou. Dans le même temps, l’identification des plants de bambou est difficile et sujette aux erreurs. Il est donc essentiel d’encourager les échanges et la validation scientifiques. Enfin, le site Web doit contenir des informations sur l'industrie du bambou, la technologie et d'autres aspects connexes, afin qu'il puisse devenir une ressource utile pour l'industrie du bambou.

La longue période de floraison du bambou est depuis longtemps un mystère fascinant. Cependant, en examinant les données historiques et en générant des données précises, nous avons commencé à comprendre la floraison de cette plante importante et remarquable. L'exploration des mécanismes moléculaires déterminant la période de floraison du bambou, en utilisant les connaissances acquises auprès de plantes modèles, en particulier d'autres monocotylédones, reste un domaine passionnant pour les recherches futures.

[albert]

Bravo, et merci à tous.

[VinceDel]

Super, merci beaucoup Blueskies, on va pouvoir lire tranquillement et on voit bien les tableaux.

[Bambouzet]

Oups!